Kako morski psi upotrebljavaju Ohmov zakon i teoriju vjerojatnosti

Godine 1951. engleski znanstvenik Lissman proučavao je ponašanje riba iz gimnazije. Ova riba živi u neprozirnoj neprozirnoj vodi u jezerima i močvarama Afrike i zato ne može uvijek koristiti vid za orijentaciju. Lissman je sugerirao da se ove ribe, poput šišmiša, koriste za orijentaciju echolocation.

Nevjerojatna sposobnost slepih miševa da lete u potpunom mraku, ne nailazeći na prepreke, otkrivena je davno, 1793. godine, tj. Gotovo istovremeno s otkrićem Galvanija. Jeste li Lazaro Spallanzani - Profesor na Sveučilištu u Paviji (onaj na kojem je Volta radio). Međutim, eksperimentalni dokazi da šišmiši emitiraju ultrazvuk i vođeni njihovim odjekom dobiveni su tek 1938. na Sveučilištu Harvard u SAD-u, kada su fizičari stvorili opremu za snimanje ultrazvuka.

Nakon što je eksperimentalno testirao ultrazvučnu hipotezu o orijentaciji gimnastičara, Lissman je to odbio. Pokazalo se da je teretana usmjerena nekako drugačije. Proučavajući ponašanje gimnastičara, Lissman je otkrio da ova riba ima električni organ i počinje stvarati vrlo slabe struje u neprozirnoj vodi. Takva struja nije prikladna ni za obranu ni za napad. Tada je Lissman predložio da teretana treba imati posebne organe za percepciju električnih polja - senzorski sustav.

Bila je to vrlo smjela hipoteza. Znanstvenici su znali da insekti vide ultraljubičastu svjetlost, a mnoge životinje čuju za nas nečujne zvukove. Ali ovo je bilo samo neznatno proširenje raspona u percepciji signala koje ljudi mogu opažati. Lissman je dopustio da postoji potpuno nova vrsta receptora.

Situaciju je zakomplicirala činjenica da je tada bila poznata reakcija riba na slabe struje. Ugledali su ga 1917. Parker i Van Heuser na soma (čini se da svi som imaju elektroreceptore). Međutim, ovi su autori dali svoja zapažanja posve drugačije objašnjenje. Odlučili su da se prolaskom struje kroz vodu mijenja raspodjela iona u njoj i to utječe na okus vode. Takvo je gledište izgledalo prilično uvjerljivo: zašto smisliti neke nove organe, ako se rezultati mogu objasniti poznatim običnim organima okusa. Istina, ovi znanstvenici nisu dokazali svoju interpretaciju na bilo koji način, nisu postavili kontrolni eksperiment. Ako bi presjekli živce koji dolaze iz organa okusa, tako da osjet okusa u ribama nestane, otkrili bi da reakcija na struju traje. Ograničivši se na verbalno objašnjenje svojih opažanja, prošli su veliko otkriće.

Lissman je, naprotiv, došao do raznih eksperimenata i nakon desetljeća rada dokazao svoju hipotezu. Prije otprilike 25 godina znanost je prepoznala postojanje elektroreceptora. Elektroreceptori su se počeli proučavati, a uskoro su ih pronašli u mnogim morskim i slatkovodnim ribama (morski psi, ubodi, somi itd.), Kao i lampreys. Prije otprilike 5 godina takvi su receptori otkriveni kod vodozemaca (salamander i asolotl), a odnedavno i kod sisavaca (patka).

Gdje se nalaze elektroreceptori i kako su raspoređeni?

Ribe (i vodozemci) imaju mehanoreceptore bočnih linija smještene uz tijelo i na glavi ribe; opažaju kretanje vode u odnosu na životinju. Elektroreceptori su druga vrsta sporednih receptora. Tijekom embrionalnog razvoja, svi receptori lateralne linije razvijaju se iz istog područja živčanog sustava kao i slušni i vestibularni receptori. Tako su slušni šišmiši i riblji elektroreceptori bliski srodnici.

Kod različitih riba elektroreceptori imaju različitu lokalizaciju - nalaze se na glavi, peraji, duž tijela (ponekad u nekoliko redova), kao i različitu strukturu. Često elektroreceptorske stanice tvore specijalizirane organe. Ovdje ćemo razmotriti jedan od takvih organa koji se nalazi u morskim psima i strijama - ampula Lorencini (ovaj organ opisao je talijanski znanstvenik Lorencini 1678.).

Lorencini je smatrao da su ampule žlijezde koje proizvode riblje sluzi (iako ne isključuju druge mogućnosti). Lorenzini ampula je potkožni kanal, čiji je jedan kraj otvoren prema vanjskom okruženju (njegov ulaz se ponekad naziva pora), a drugi završava tupim produženjem (ampula); lumen kanala je ispunjen masom u obliku želatine; ćelije elektroreceptorskih linija u jednom redu čine "dno" ampule.

Zanimljivo je (doista, ironija sudbine) da je Parker, koji je prvi primijetio da ribe reagiraju na slabe električne struje, također proučavao Lorenzinijeve ampule, ali im je pripisivao posve različite funkcije. Otkrio je da pritiskom štapića na vanjski ulaz kanala ("pore") može doći do reakcije morskog psa (na primjer, promjena u učestalosti otkucaja srca).

Iz takvih je pokusa zaključio da je ampula Lorencini manometar za mjerenje dubine uranjanja riba, posebice jer je struktura organa bila slična manometru. Ali ovoga se puta Parkerova interpretacija pokazala pogrešnom. Ako morski pas stavite u komoru pod tlakom i stvorite povećani tlak u njemu (simulirajući povećanje dubine uranjanja), ampula Lorencini na to ne reagira - a to se može učiniti bez eksperimentiranja: voda pritiska sa svih strana i nema učinka). A pri pritisku samo na pore u žele koja ga puni nastaje potencijalna razlika, slično kao što nastaje razlika potencijala u piezoelektričnom kristalu (iako je fizički mehanizam razlike potencijala u kanalu različit).

Kako su uređene ampule Lorenzini? Pokazalo se da su sve stanice epitela koji obložuju kanal čvrsto međusobno povezane posebnim "tijesnim kontaktima", koji pruža visoku specifičnu otpornost epitela (oko 6 MOhm-cm2). Kanal obložen tako dobrom izolacijom proteže se ispod kože i može biti dugačak nekoliko desetaka centimetara. Suprotno tome, žele koji pune kanal ampule Lorenzini imaju vrlo mali otpor (otprilike 30 Ohm-cm); to se osigurava činjenicom da ionske pumpe pumpaju puno K + iona u lumen kanala (koncentracija K + u kanalu mnogo je veća nego u morskoj vodi ili u krvi ribe). Tako je kanal električnog organa komad dobrog kabela visokog izolacijskog otpora i dobro vodljive jezgre.

"Dno" ampule postavljeno je u jednom sloju s nekoliko desetaka tisuća elektroreceptorskih stanica, koje su također čvrsto zalijepljene. Ispada da stanica receptora na jednom kraju gleda unutar kanala, a na drugom kraju tvori sinapsu, gdje pobuđuje uzbudljivi posrednik koji djeluje na pogodan kraj živčanih vlakana. Svaka ampula je pogodna za 10 do 20 aferentnih vlakana, a svaka daje mnogo terminala koji idu prema receptorima, tako da kao rezultat toga otprilike 2000 recepcijskih stanica djeluje na svako vlakno (obratite pozornost na to - ovo je važno!).

Pogledajmo sada što se događa s samim stanicama elektroreceptora pod utjecajem električnog polja.

Ako je bilo koja stanica smještena u električno polje, tada se u jednom dijelu membrane znak PP podudara sa znakom jakosti polja, a u drugom se pokazuje suprotno. To znači da će se na jednoj polovici stanice MP povećavati (membrana je hiperpolarizirana), a s druge strane, naprotiv, smanjit će se (membrana će depolarizirati).

Djelovanje električnog polja na stanicu

Ispada da svaka stanica "osjeća" električna polja, odnosno da je to elektroreceptor. I jasno je: u ovom slučaju nestaje problem pretvaranja vanjskog signala u prirodni signal za stanicu - električni.Dakle, elektroreceptorske stanice djeluju vrlo jednostavno: s pravilnim znakom vanjskog polja, sinaptička membrana ovih stanica se depolarizira i ovaj pomak potencijala kontrolira oslobađanje medijatora.

Ali tada se postavlja pitanje: koja su obilježja stanica elektro-receptora? Može li bilo koji neuron obavljati svoje funkcije? Kakav je poseban raspored Lorenzini ampula?

Da, kvalitativno, svaki se neuron može smatrati elektroreceptorom, ali ako se okrenemo kvantitativnim procjenama, situacija se mijenja. Prirodna električna polja su vrlo slaba, a svi trikovi koje priroda koristi u elektrosenzitivnim organima imaju za cilj prvo, uhvatiti najveću potencijalnu razliku na sinaptičkoj membrani, i, drugo, osigurati visoku osjetljivost mehanizma oslobađanja medijatora za promjenu MT.

Električni organi morskih pasa i uboda imaju izuzetno visoku (možemo reći, fantastično visoku!) Osjetljivost: ribe reagiraju na električna polja intenzitetom od 0,1 µV / cm! Dakle, problem osjetljivosti je sjajno riješen u prirodi. Kako se postižu takvi rezultati?

Prvo, uređaj Lorenzini ampule doprinosi ovoj osjetljivosti. Ako je jakost polja 0,1 μV / cm, a duljina kanala u ampuli 10 cm, tada će biti potrebna razlika potencijala od 1 μV za cijelu ampulu. Gotovo sav ovaj napon će pasti na sloj receptora, budući da je njegova otpornost mnogo veća od otpornosti medija u kanalu.

Morski pas se izravno koristi Ohmov zakon: V = IR, budući da je struja koja struji u krugu jednaka, pad napona je veći tamo gdje je otpor veći. Dakle, što je dulji kanal ampule i manji je njegov otpor, veća se razlika potencijala daje elektroreceptoru.

Drugo, Ohmov zakon primjenjuju sami elektroreceptori. Različiti dijelovi njihove membrane također imaju različitu otpornost: sinaptička membrana, gdje se medijator ističe, ima visoku otpornost, a suprotni dio membrane je mali, pa se ovdje razlika potencijala raspodjeljuje.

Što se tiče osjetljivosti sinaptičke membrane na MP pomake, to se može objasniti različitim razlozima: kanali ove membrane ili sam mehanizam za izbacivanje medijatora mogu imati visoku osjetljivost na potencijalne pomake.

Vrlo zanimljivu verziju objašnjenja visoke osjetljivosti oslobađanja medijatora na smjene MP predložio je A. L. Call. Njegova je ideja da pri takvim sinapsama struja koju stvara postsinaptička membrana teče u recepcijske stanice i potiče oslobađanje medijatora; Kao rezultat toga nastaje pozitivna povratna informacija: oslobađanje medijatora uzrokuje PSP, dok struja teče kroz sinapsu, a to pojačava oslobađanje medijatora.

U principu, takav mehanizam mora nužno djelovati. Ali u ovom slučaju, pitanje je kvantitativno: koliko je učinkovit takav mehanizam da igra neku vrstu funkcionalne uloge? Nedavno su A. L. Vyzov i njegovi suradnici uspjeli dobiti uvjerljive eksperimentalne podatke koji potvrđuju da takav mehanizam zaista djeluje u fotoreceptorima.